Dans un monde où l'avenir de l'humanité est menacé par des créatures géantes, une force de frappe se rassemble pour détruire les monstres et sauver le monde.
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Zero Two, une jeune fille arborant des cornes sur la tête, fait la rencontre de Hiro. Celui-ci est dépité, car faute de communion avec sa partenaire, Naomi, il n'est pas apte à voler dans les FranXX, ces robots de combat géants pilotés par des enfants.
Hiro ne se souvient plus de ce qui s'est passé à bord du FranXX lors du combat contre le hurleur. Il veut savoir s'il a été capable de piloter à nouveau. On lui donne l'occasion de mettre ses capacités à l'épreuve aux commandes d'un FranXX, mais saura-t-il saisir sa chance ?
Après l'échec de sa connexion avec Ichigo, Hiro ne voit pas d'autre solution que de piloter à nouveau avec Zero Two. Ses amis, eux, vont bientôt devoir participer à leur premier combat réel à bord des FranXX.
Mitsuru se remet difficilement du dernier combat. Zero Two est rappelée sur le front et va quitter la plantation, emportant avec elle les derniers espoirs de Hiro de piloter à nouveau.
Le kissing qui va permettre de ravitailler la plantation nº 13 va commencer. L'unité d'Ichigo va être déployée aux côtés des FranXX de la plantation nº 26, pilotée par des enfants plus expérimentés.
Le kissing se poursuit entre les deux plantations, et les hurleurs sont attirés en nombre. Les unités FranXX des deux plantations se préparent au combat. Bien qu'ayant moins d'expérience, l'équipe de la ville nº 13 ne veut pas perdre la face et sait qu'elle peut compter sur le Strelizia.
Après leur bataille victorieuse contre les hurleurs, les membres de l'unité 13 se voient accorder un repos bien mérité. On leur donne l'autorisation de profiter d'une plage non loin de la plantation. Zero Two va enfin pouvoir découvrir la véritable mer, et les garçons admirer leurs coéquipières en maillot de bain. Des découvertes surprenantes les attendent !
À cause d'un incident survenu lors d'un combat contre un hurleur, la tension monte entre les filles et les garçons du groupe. Sous l'impulsion de Miku, une ligne de démarcation stricte est instaurée entre les sexes. Seule Zero Two semble se moquer éperdument de ce nouveau règlement.
Goro s'interroge sur les sentiments qu'il éprouve pour Ichigo, mais une nouvelle attaque de hurleur la ramène bien vite à la réalité.
Pour récompenser la bravoure de l'unité 13 et les pousser à donner le meilleur d'eux-mêmes, la décision est prise de leur remettre une décoration. Les enfants vont enfin pouvoir découvrir l'intérieur de la ville qu'ils protègent au péril de leur vie.
L'équipe d'Ichigo fait des prouesses au combat. Mais le duo formé par Ikuno et Mitsuru connaît des difficultés, à cause du manque d'affinité entre les deux parasites. Nana fait alors une proposition inattendue au groupe.
Afin de passer des examens médicaux, les enfants retournent au Jardin, là où ils ont été élevés. Leur route croisera celle des Nines, une unité d'élite au service de l'APE.
Alors que la situation est critique à bord du Strelizia, les consciences de Hiro et de Zero Two s'entremêlent, faisant remonter des souvenirs enfouis de leur enfance.
Le corps de Hiro est à bout de forces après que sa conscience a fusionné avec celle de Zero Two. Pour protéger son ami, Ichigo défend formellement à Zero Two de revoir Hiro.
La plantation nº 13 arrive à Grand Crevasse. L'unité d'Ichigo découvre avec stupéfaction un champ de bataille immense envahi de hurleurs. Les unités FranXX des autres villes luttent tant bien que mal, mais seuls les Nines, accompagnés par le Strelizia, sont capables d'enfoncer les lignes ennemies.
Après la dernière bataille, les enfants se retrouvent livrés à eux-mêmes à Mistiltein. Les dégâts subis par la ville bouleversent leur quotidien, et ils tentent de s'adapter à ces nouvelles conditions de vie.
Les enfants reçoivent des visiteurs inattendus dans la cage à oiseaux. Leur indépendance fraîchement acquise et les idées qui leur sont venues ne sont peut-être pas du goût de papa…
Hachi annonce à Ichigo que l'unité 13 va devoir quitter Mistiltein. Avant le grand départ, Hiro a une idée pour célébrer le rapprochement entre Kokoro et Mitsuru.
Alors que l’unité 13 est toujours sous le choc du traitement infligé à Kokoro et Mitsuru, le docteur se remémore les événements qui ont abouti à cette situation.
Toutes les unités FranXX sont mobilisées pour l'ultime bataille contre les hurleurs. C'est au cours de l'affrontement que se révéleront les véritables motivations des uns et des autres…
Les unités FranXX engagées dans la bataille ne savent pas comment réagir à l'entrée en scène de Virm. Zero Two, fidèle à la promesse qu'elle a faite, va chercher Hiro au cœur de Star Entity.
La bataille terminée, l'unité 13 se cherche un nouveau mode de vie en tentant de cultiver la terre, ce qui n'est pas aussi simple qu'il y paraît. Mais pour d'autres, l'important est avant tout de trouver un remède aux séquelles de la dernière bataille.
Laissant Kokoro et Mitsuru sur Terre, les autres FranXX embarquent à bord de l'étrange vaisseau hurleur et se dirigent vers l'espace pour rattraper le Strelizia Apus.
Dans l'espace, la longue bataille du Strelizia se poursuit contre Virm. Pendant ce temps, sur Terre, la vie reprend ses droits et les anciens parasites tentent de bâtir un monde nouveau sur les ruines du précédent.
